Различают такие уровни организации живой материи - уровни биологической организации: молекулярный, клеточный, тканевый, органный, организменный, популяционно-видовой и экосистемный.

Молекулярный уровень организации - это уровень функционирования биологических макромолекул - биополимеров: нуклеиновых кислот, белков, полисахаридов, липидов, стероидов. С этого уровня начинаются важнейшие процессы жизнедеятельности: обмен веществ, превращение энергии, передача наследственной информации . Этот уровень изучают: биохимия, молекулярная генетика, молекулярная биология, генетика, биофизика.

Это уровень клеток (клеток бактерий, цианобактерий, одноклеточных животных и водорослей, одноклеточных грибов, клеток многоклеточных организмов). Клетка - это структурная единица живого, функциональная единица, единица развития. Этот уровень изучают цитология, цитохимия, цитогенетика, микробиология.

Тканевый уровень организации - это уровень, на котором изучается строение и функционирование тканей. Исследуется этот уровень гистологией и гистохимией.

Органный уровень организации - это уровень органов многоклеточных организмов. Изучают этот уровень анатомия, физиология, эмбриология.

Организменный уровень организации - это уровень одноклеточных, колониальных и многоклеточных организмов. Специфика организменного уровня в том, что на этом уровне происходит декодирование и реализация генетической информации, формирование признаков, присущих особям данного вида. Этот уровень изучается морфологией (анатомией и эмбриологией), физиологией, генетикой, палеонтологией.

Популяционно-видовой уровень - это уровень совокупностей особей - популяций и видов . Этот уровень изучается систематикой, таксономией, экологией, биогеографией, генетикой популяций . На этом уровне изучаются генетические и экологические особенности популяций , элементарные эволюционные факторы и их влияние на генофонд (микроэволюция), проблема сохранения видов.

Экосистемный уровень организации - это уровень микроэкосистем, мезоэкосистем, макроэкосистем. На этом уровне изучаются типы питания, типы взаимоотношений организмов и популяций в экосистеме, численность популяций , динамика численности популяций, плотность популяций, продуктивность экосистем, сукцессии. Этот уровень изучает экология.

Выделяют также биосферный уровень организации живой материи. Биосфера - это гигантская экосистема, занимающая часть географической оболочки Земли. Это мега-экосистема. В биосфере происходит круговорот веществ и химических элементов, а также превращение солнечной энергии.

В организации живого в основном различают молекулярный, клеточный, тканевой, органный, организменный, популяционный, видовой, биоценотический и глобальный (биосферный) уровни. На всех этих уровнях проявляются все свойства, характерные для живого. Каждый из этих уровней характеризуется особенностями, присущими другим уровням, но каждому уровню присущи собственные специфические особенности.

Молекулярный уровень . Этот уровень является глубинным в организации живого и представлен молекулами нуклеиновых кислот, белков, углеводов, липидов, и стероидов, находящихся в клетках и, как уже отмечено, получивших название биологических молекул.

Размеры биологических молекул характеризуются довольно значительным разнообразием, которое определяется занимаемым ими пространством в живой материи. Самыми малыми биологическими молекулами являются нуклеотиды, аминокислоты и сахара. Напротив, белковые молекулы характеризуются значительно большими размерами. Например, диаметр молекулы гемоглобина человека составляет 6,5 нм.

Биологические молекулы синтезируются из низкомолекулярных предшественников, которыми являются окись углерода, вода и атмосферный азот и которые в процессе метаболизма превращаются через промежуточные соединения возрастающей молекулярной массы (строительные блоки) в биологические макромолекулы с большой молекулярной массой (рис. 42). На этом уровне начинаются и осуществляются важнейшие процессы жизнедеятельности (кодирование и передача наследственной информации, дыхание, обмен веществ и энергии, изменчивость и др.).

Физикохимическая специфика этого уровня заключается в том, что в состав живого входит большое количество химических элементов, но основной элементарный состав живого представлен углеродом, кислородом, водородом, азотом. Из групп атомов образуются молекулы, а из последних формируются сложные химические соединения, различающиеся по строению и функциям. Большинство этих соединений в клетках представлено нуклеиновыми кислотами и белками, макромолекулы которых являются полимерами, синтезированными в результате образования мономеров, и соединения последних в определенном порядке. Кроме того, мономеры макромолекул в пределах одного и того же соединения имеют одинаковые химические группировки и соединены с помощью химических связей между атомами их неспецифических частей (участков).

Все макромолекулы универсальны, т. к. построены по одному плану независимо от их видовой принадлежности. Являясь универсальными, они одновременно и уникальны, ибо их структура неповторима. Например, в состав нуклеотидов ДНК входит по одному азотистому основанию из четырех известных (аденин, гуанин, цитозин и тимин), вследствие чего любой нуклеотид или любая последовательность нуклеотидов в молекулах ДНК неповторимы по своему составу, равно как неповторима также и вторичная структура молекулы ДНК. В состав большинства белков входит 100-500 аминокислот, но последовательности аминокислот в молекулах белков неповторимы, что делает их уникальными.

Объединяясь, макромолекулы разных типов образуют надмоле-кулярные структуры, примерами которых являются нуклеопроте-иды, представляющие собой комплексы нуклеиновых кислот и белков, липопротеиды (комплексы липидов и белков), рибосомы (комплексы нуклеиновых кислот и белков). В этих структурах комплексы связаны нековалентно, однако нековалентное связывание весьма специфично. Биологическим макромолекулам присущи непрерывные превращения, которые обеспечиваются химическими реакциями, катализируемыми ферментами. В этих реакциях ферменты превращают субстрат в продукт реакции в течение исключительно короткого времени, которое может составлять несколько миллисекунд или даже микросекунд. Так, например, время раскручивания двухцепочечной спирали ДНК перед ее репликацией составляет всего лишь несколько микросекунд.

Биологическая специфика молекулярного уровня определяется функциональной специфичностью биологических молекул. Например, специфичность нуклеиновых кислот заключается в том, что в них закодирована генетическая информация о синтезе белков. Этим свойством не обладают другие биологические молекулы.

Специфичность белков определяется специфической последовательностью аминокислот в их молекулах. Эта последовательность определяет далее специфические биологические свойства белков, т. к. они являются основными структурными элементами клеток, катализаторами и регуляторами различных процессов, протекающих в клетках. Углеводы и липиды являются важнейшими источниками энергии, тогда как стероиды в виде стероидных гормонов имеют значение для регуляции ряда метаболических процессов.

Специфика биологических макромолекул определяется также и тем, что процессы биосинтеза осуществляются в результате одних и тех же этапов метаболизма. Больше того, биосинтезы нуклеиновых кислот, аминокислот и белков протекают по сходной схеме у всех организмов независимо от их видовой принадлежности. Универсальными являются также окисление жирных кислот, глико-лиз и другие реакции. Например, гликолиз происходит в каждой живой клетке всех организмов-эукариотов и осуществляется в результате 10 последовательных ферментативных реакций, каждая из которых катализируется специфическим ферментом. Все аэробные организмы-эукариоты обладают молекулярными «машинами» в их митохондриях, где осуществляется цикл Кребса и другие реакции, связанные с освобождением энергии. На молекулярном уровне происходят многие мутации. Эти мутации изменяют последовательность азотистых оснований в молекулах ДНК.

На молекулярном уровне осуществляется фиксация лучистой энергии и превращение этой энергии в химическую, запасаемую в клетках в углеводах и других химических соединениях, а химической энергии углеводов и других молекул - в биологически доступную энергию, запасаемую в форме макроэнергетических связей АТФ. Наконец, на этом уровне происходит превращение энергии макроэргических фосфатных связей в работу - механическую, электрическую, химическую, осмотическую, механизмы всех метаболических и энергетических процессов универсальны.

Биологические молекулы обеспечивают также преемственность между молекулярным и следующим за ним уровнем (клеточным), т. к. являются материалом, из которого образуются надмолекуляр-ные структуры. Молекулярный уровень является «ареной» химических реакций, которые обеспечивают энергией клеточный уровень.

Клеточный уровень . Этот уровень организации живого представлен клетками, действующими в качестве самостоятельных организмов (бактерии, простейшие и другие), а также клетками многоклеточных организмов. Главнейшая специфическая черта этого ^уровня заключается в том, что с него начинается жизнь. Будучи способными к жизни, росту и размножению, клетки являются ос-иовной формой организации живой материи, элементарными еди-Вицами, из которых построены все живые существа (прокариоты и эукариоты). Между клетками растений и животных нет принципиальных различий по структуре и функциям. Некоторые различия касаются лишь строения их мембран и отдельных органелл. Заметные различия в строении есть между клетками-прокариотами и клетками организмов-эукариотов, но в функциональном плане эти различия нивелируются, ибо везде действует правило «клетка от клетки». Надмолекулярные структуры на этом уровне формируют мембранные системы и органеллы клеток (ядра, митохондрии и др.).

Специфичность клеточного уровня определяется специализацией клеток, существованием клеток в качестве специализированных единиц многоклеточного организма. На клеточном уровне происходит разграничение и упорядочение процессов жизнедеятельности в пространстве и во времени, что связано с приуроченностью функций к разным субклеточным структурам. Например, у клеток эукариотов значительно развиты мембранные системы (плазматическая мембрана, цитоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс) и клеточные органеллы (ядро, хромосомы, центриоли, митохондрии, пластиды, лизосомы, рибосомы).

Мембранные структуры являются «ареной» важнейших жизненных процессов, причем двухслойное строение мембранной системы значительно увеличивает площадь «арены». Кроме того, мембранные структуры обеспечивают отделение клеток от окружающей среды, а также пространственное разделение в клетках многих биологических молекул. Мембрана клеток обладает высокоизбирательной проницаемостью. Поэтому их физическое состояние позволяет постоянное диффузное движение некоторых из содержащихся в них молекул белков и фосфолипидов. Помимо мембран общего назначения в клетках существуют внутренние мембраны, которые ограничивают клеточные органеллы.

Регулируя обмен между клеткой и средой, мембраны обладают рецепторами, которые воспринимают внешние стимулы. В частности, примерами восприятия внешних стимулов являются восприятие света, движение бактерий к источнику пищи, ответ клеток-мишеней на гормоны, например, на инсулин. Некоторые из мембран одновременно сами генерируют сигналы (химические и электрические)."Замечательной особенностью мембран является то, что на них происходит превращение энергии. В частности, на внутренних мембранах хлоропластов происходит фотосинтез, тогда как на внутренних мембранах митохондрии осуществляется окислительное фосфорилирование.

Компоненты мембран находятся в движении. Построенным главным образом из белков и липидов, мембранам присущи различные перестройки, что определяет раздражимость клеток - важнейшее свойство живого.

Тканевой уровень представлен тканями, объединяющими клетки определенного строения, размеров, расположения и сходных функций. Ткани возникли в ходе исторического развития вместе с многоклеточ-ностью. У многоклеточных организмов они образуются в процессе онтогенеза как следствие дифференциации клеток. У животных различают несколько типов тканей (эпителиальная, соединительная, мышечная, нервная, а также кровь и лимфа). У растений различают меристематическую, защитную, основную и проводящую ткани. На этом уровне происходит специализация клеток.

Органный уровень . Представлен органами организмов. У простейших пищеварение, дыхание, циркуляция веществ, выделение, передвижение и размножение осуществляются за счет различных орга-нелл. У более совершенных организмов имеются системы органов. У растений и животных органы формируются за счет разного количества тканей. Для позвоночных характерна цефализация, защищающаяся в сосредоточении важнейших центров и органов чувств в голове.

Организменный уровень . Этот уровень представлен самими организмами - одноклеточными и многоклеточными организмами растительной и животной природы. Специфическая особенность орга-низменного уровня заключается в том, что на этом уровне происходит декодирование и реализация генетической информации, создание структурных и функциональных особенностей, присущих организмам данного вида. Организмы уникальны в природе, потому что уникален их генетический материал, детерминирующий развитие, функции и взаимоотношение их с окружающей средой.

Популяционный уровень . Растения и животные не существуют изолированно; они объединены в популяции. Создавая надорганиз-менную систему, популяции характеризуются определенным генофондом и определенным местом обитания. В популяциях начинаются и элементарные эволюционные преобразования, происходит выработка адаптивной формы.

Видовой уровень. Этот уровень определяется видами растений, животных и микроорганизмов, существующими в природе в качестве живых звеньев. Популяционный состав видов чрезвычайно разнообразен. В составе одного вида может быть от одной до многих тысяч популяций, представители которых характеризуются самым различным местообитанием и занимают разные экологические ниши. Виды представляют собой результат эволюции и характеризуются сменяемостью. Ныне существующие виды не похожи на виды, существовавшие в прошлом. Вид является также единицей классификации живых существ.

Биоценотический уровень. Представлен биоценозами - сообществами организмов разной видовой принадлежности. В таких сообществах организмы разных видов в той или иной мере зависят один от другого. В ходе исторического развития сложились биогеоценозы (экосистемы), которые представляют собой системы, состоящие из взаимозависимых сообществ организмов и абиотических факторов среды. Экосистемам присуще динамическое (подвижное) равновесие между организмами и абиотическими факторами. На этом уровне осуществляются вещественно-энергетические круговороты, связанные с жизнедеятельностью организмов.

Биосферный (глобальный) уровень. Этот уровень является высшей формой организации живого (живых систем). Он представлен биосферой. На этом уровне осуществляется объединение всех вещественно-энергетических круговоротов в единый гигантский биосферный круговорот веществ и энергии.

Между разными уровнями организации живого существует диалектическое единство, живое организовано по типу системной организации, основу которой составляет иерархичность систем. Переход от одного уровня к другому связан с сохранением функциональных механизмов, действующих на предшествующих уровнях, и сопровождается появлением структуры и функций новых типов, а также взаимодействия, характеризующегося новыми особенностями, т. е. связан с появлением нового качества.

Вопросы для обсуждения

1. В чем заключается всеобщий методологический подход к пониманию сущности жизни? Когда он возник и в связи с чем?

2. Можно ли определить сущность жизни? Если да, то в чем заключается это определение и каковы его научные обоснования?

3. Возможна ли постановка вопроса о субстрате жизни?

4. Назовите свойства живого. Укажите, какие из этих свойств характерны для неживого и какие только для живого.

5. Какое значение для биологии имеет подразделение живого на уровни организации? Имеет ли такое подразделение практическое значение?

6. Какими общими чертами характеризуются разные уровни организации живого?

7. Почему нуклеопротеиды считают субстратом жизни и при каких условиях они выполняют эту роль?

Литература

Верная Д. Возникновение жизни М.: Мир. 1969. 391 стр.

Опарин А. В. Материя, жизнь, интеллект. М.: Наука. 1977. 204 стр

Пехов А. П. Биология и научно-технический прогресс. М.: Знание. 1984. 64 стр.

Karcher S. J. Molecular Biology. Acad. Press. 1995. 273 pp.

Murphy M. P., O"Neill L. A. (Eds.) What is Life? The Next Fifty Years. Cambridge University Press. 1995. 203 pp.

Различают такие уровни организации живой материи - уровни биологической организации: молекулярный, клеточный, тканевый, органный, организменный, популяционно-видовой и экосистемный.

Молекулярный уровень организации - это уровень функционирования биологических макромолекул - биополимеров: нуклеиновых кислот, белков, полисахаридов, липидов, стероидов. С этого уровня начинаются важнейшие процессы жизнедеятельности: обмен веществ, превращение энергии, передача наследственной информации . Этот уровень изучают: биохимия, молекулярная генетика, молекулярная биология, генетика, биофизика.

Клеточный уровень - это уровень клеток (клеток бактерий, цианобактерий, одноклеточных животных и водорослей, одноклеточных грибов, клеток многоклеточных организмов). Клетка - это структурная единица живого, функциональная единица, единица развития. Этот уровень изучают цитология, цитохимия, цитогенетика, микробиология.

Тканевый уровень организации - это уровень, на котором изучается строение и функционирование тканей. Исследуется этот уровень гистологией и гистохимией.

Органный уровень организации - это уровень органов многоклеточных организмов. Изучают этот уровень анатомия, физиология, эмбриология.

Организменный уровень организации - это уровень одноклеточных, колониальных и многоклеточных организмов. Специфика организменного уровня в том, что на этом уровне происходит декодирование и реализация генетической информации, формирование признаков, присущих особям данного вида. Этот уровень изучается морфологией (анатомией и эмбриологией), физиологией, генетикой, палеонтологией.

Популяционно-видовой уровень - это уровень совокупностей особей - популяций и видов . Этот уровень изучается систематикой, таксономией, экологией, биогеографией, генетикой популяций . На этом уровне изучаются генетические и экологические особенности популяций , элементарные эволюционные факторы и их влияние на генофонд (микроэволюция), проблема сохранения видов.

Экосистемный уровень организации - это уровень микроэкосистем, мезоэкосистем, макроэкосистем. На этом уровне изучаются типы питания, типы взаимоотношений организмов и популяций в экосистеме, численность популяций , динамика численности популяций, плотность популяций, продуктивность экосистем, сукцессии. Этот уровень изучает экология.

Выделяют также биосферный уровень организации живой материи. Биосфера - это гигантская экосистема, занимающая часть географической оболочки Земли. Это мега-экосистема. В биосфере происходит круговорот веществ и химических элементов, а также превращение солнечной энергии.

2. Фундаментальные свойства живой материи

Обмен веществ (метаболизм)

Обмен веществ (метаболизм) - совокупность протекающих в живых системах химических превращений, обеспечивающих их жизнедеятельность, рост, воспроизведение, развитие, самосохранение, постоянный контакт с окружающей средой, способность адаптироваться к ней и ее изменениям. В процессе обмена веществ происходит расщепление и синтез молекул, входящих в состав клеток; образование, разрушение и обновление клеточных структур и межклеточного вещества. В основе метаболизма лежат взаимосвязанные процессы ассимиляции (анаболизм) и диссимиляции (катаболизм). Ассимиляция - процессы синтеза сложных молекул из простых с расходованием энергии, запасенной в ходе диссимиляции (а также накопление энергии при отложении в запас синтезированных веществ). Диссимиляция - процессы расщепления (анаэробного или аэробного) сложных органических соединений, идущее с высвобождением энергии, необходимой для осуществления жизнедеятельности организма. В отличие от тел неживой природы обмен с окружающей средой для живых организмов является условием их существования. При этом происходит самообновление. Процессы обмена веществ, протекающие внутри организма, объединены в метаболические каскады и циклы химическими реакциями, которые строго упорядочены во времени и пространстве. Согласованное протекание большого количества реакций в малом объеме достигается путем упорядоченного распределения отдельных звеньев обмена веществ в клетке (принцип компартментализации). Процессы обмена веществ регулируются с помощью биокатализаторов - особых белков-ферментов. Каждый фермент обладает субстратной специфичностью катализировать превращение лишь одного субстрата. В основе этой специфичности лежит своеобразное "узнавание" субстрата ферментом. Ферментативный катализ отличается от небиологического чрезвычайно высокой эффективностью, в результате чего скорость соответствующей реакции повышается в 1010 - 1013 раз. Каждая молекула фермента способна осуществлять от нескольких тысяч до нескольких миллионов операций в минуту, не разрушаясь в процессе участия в реакциях. Еще одно характерное отличие ферментов от небиологических катализаторов состоит в том, что ферменты способны ускорять реакции при обычных условиях (атмосферном давлении, температуре тела организма и т.п.). Все живые организмы могут быть разделены на две группы - автотрофы и гетеротрофы, отличающиеся источниками энергии и необходимых веществ для своей жизнедеятельности. Автотрофы - организмы, синтезирующие из неорганических веществ органические соединения с использованием энергии солнечного света (фотосинтетики - зеленые растения, водоросли, некоторые бактерии) или энергии, получаемой при окислении неорганического субстрата (хемосинтетики - серо-, железобактерии и некоторые другие), Автотрофные организмы способны синтезировать все компоненты клетки. Роль фотосинтезирующих автотрофов в природы является определяющей - являясь первичным продуцентом органического вещества в биосфере, они обеспечивают существование всех других организмов и ход биогеохимических циклов в круговороте веществ на Земле. Гетеротрофы (все животные, грибы, большинство бактерий, некоторые бесхлорофилльные растения) - организмы, нуждающиеся для своего существования в готовых органических веществах, которые, поступая в качестве пищи, служат как источником энергии, так и необходимым "строительным материалом". Характерной чертой гетеротрофов является наличие у них амфиболизма, т.е. процесса образования мелких органических молекул (мономеров), образующихся при переваривании пищи (процесс деградации сложных субстратов). Такие молекулы - мономеры используются для сборки собственных сложных органических соединений.

Самовоспроизведение (репродукция)

Способность к размножению (воспроизведению себе подобных, самовоспроизведению) относится к одному из фундаментальных свойств живых организмов. Размножение необходимо для того, чтобы обеспечить непрерывность существования видов, т.к. продолжительность жизни отдельного организма ограничена. Размножение с избытком компенсирует потери, обусловленные естественным отмиранием особей, и таким образом поддерживает сохранение вида в ряду поколений особей. В процессе эволюции живых организмов происходила эволюция способов размножения. Поэтому у ныне существующих многочисленных и разнообразных видов живых организмов мы обнаруживаем разные формы размножения. Многие виды организмов сочетают несколько способов размножения. Необходимо выделить два, принципиально отличающихся типа размножения организмов - бесполое (первичный и более древний тип размножения) и половое. В процессе бесполого размножения новая особь образуется из одной или группы клеток (у многоклеточных) материнского организма. При всех формах бесполого размножения потомки обладают генотипом (совокупность генов) идентичным материнскому. Следовательно, все потомство одного материнского организма оказывается генетически однородным и дочерние особи обладают одинаковым комплексом признаков. При половом размножении новая особь развивается из зиготы, образующейся путем слияния двух специализированных половых клеток (процесс оплодотворения), продуцируемых двумя родительскими организмами. Ядро в зиготе содержит гибридный набор хромосом, образующийся в результате объединения наборов хромосом слившихся ядер гамет. В ядре зиготы, таким образом, создается новая комбинация наследственных задатков (генов), привнесенных в равной мере обоими родителями. А развивающийся из зиготы дочерний организм будет обладать новым сочетанием признаков. Иными словами, при половом размножении происходит осуществление комбинативной формы наследственной изменчивости организмов, обеспечивающий приспособление видов к меняющимся условиям среды и представляющей собой существенный фактор эволюции. В этом заключается значительное преимущество полового размножения по сравнению с бесполым. Способность живых организмов к самовоспроизведению базируется на уникальном свойстве нуклеиновых кислот к репродукции и феномене матричного синтеза, лежащего в основе образования молекул нуклеиновых кислот и белков. Самовоспроизведение на молекулярном уровне обусловливает как осуществление обмена веществ в клетках, так и самовоспроизведение самих клеток. Клеточное деление (самовоспроизведение клеток) лежит в основе индивидуального развития многоклеточных организмов и воспроизведения всех организмов. Размножение организмов обеспечивает самовоспроизведение всех видов, населяющих Землю, что в свою очередь обусловливает существование биогеоценозов и биосферы.

Наследственность и изменчивость

Наследственность обеспечивает материальную преемственность (поток генетической информации) между поколениями организмов. Она тесно связана с репродукцией на молекулярном, субклеточном и клеточном уровнях. Генетическая информация, определяющая разнообразие наследственных признаков, зашифрована в молекулярной структуре ДНК (у некоторых вирусов - в РНК). В генах закодирована информация о структуре синтезируемых белков, ферментных и структурных. Генетический код - это система "записи" информации о последовательности расположения аминокислот в синтезируемых белках с помощью последовательности нуклеотидов в молекуле ДНК. Совокупность всех генов организма называется генотипом, а совокупность признаков - фенотипом. Фенотип зависит как от генотипа, так и факторов внутренней и внешней среды, которые влияют на активность генов и обусловливают регулярные процессы. Хранение и передача наследственной информации осуществляется у всех организмов с помощью нуклеиновых кислот, генетический код един для всех живых существ на Земле, т.е. он универсален. Благодаря наследственности из поколения в поколение передаются признаки, обеспечивающие приспособленность организмов к среде их обитания. Если бы при размножении организмов проявлялась только преемственность существующих признаков и свойств, то на фоне меняющихся условий внешней среды существование организмов было бы невозможно, так как необходимым условием жизни организмов является их приспособленность к условиям среды обитания. Проявляется изменчивость в разнообразии организмов, принадлежащих к одному и тому же виду. Изменчивость может реализовываться у отдельных организмов в ходе их индивидуального развития или в пределах группы организмов в ряду поколений при размножении. Выделяют две основные формы изменчивости, различающиеся по механизмам возникновения, характеру изменения признаков и, наконец, их значимости для существования живых организмов - генотипическую (наследственную) и модификационную (ненаследственную). Генотипическая изменчивость связана с изменением генотипа и приводит к изменению фенотипа. В основе генотипической изменчивости могут лежать мутации (мутационная изменчивость) или новые комбинации генов, возникающие в процессе оплодотворения при половом размножении. При мутационной форме изменения связаны, в первую очередь, с ошибками при репликации нуклеиновых кислот. Таким образом происходит возникновение новых генов, несущих новую генетическую информацию; происходит появление новых признаков. И если вновь возникающие признаки полезны организму в конкретных условиях, то они "подхватываются" и "закрепляются" естественным отбором. Таким образом, на наследственной (генотипической) изменчивости базируется приспособляемость организмов к условиям внешней среды, разнообразие организмов, создаются предпосылки для позитивной эволюции. При ненаследственной (модификационной) изменчивости происходят изменения фенотипа под действием факторов внешней среды и не связанные с изменением генотипа. Модификации (изменения признаков при модификационной изменчивости) происходят в пределах нормы реакции, находящейся под контролем генотипа. Модификации не передаются следующим поколениям. Значение модификационной изменчивости заключается в том, что она обеспечивает приспособляемость организма к факторам внешней среды в течение его жизни.

Индивидуальное развитие организмов

Всем живым организмам свойственен процесс индивидуального развития - онтогенез. Традиционно, под онтогенезом понимают процесс индивидуального развития многоклеточного организма (образующегося в результате полового размножения) от момента формирования зиготы до естественной смерти особи. За счет деления зиготы и последующих поколений клеток формируется многоклеточный организм, состоящий из огромного числа разных типов клеток, различных тканей и органов. Развитие организма базируется на "генетической программе" (заложенной в генах хромосом зиготы) и осуществляется в конкретных условиях среды, существенно влияющей на процесс реализации генетической информации в ходе индивидуального существования особи. На ранних этапах индивидуального развития происходит интенсивный рост (увеличение массы и размеров), обусловленный репродукцией молекул, клеток и других структур, и дифференцировка, т.е. появление различий в структуре и усложнение функций. На всех этапах онтогенеза существенное регулирующее влияние оказывают на развитие организма различные факторы внешней среды (температура, гравитация, давление, состав пищи по содержанию химических элементов и витаминов, разнообразные физические и химические агенты). Изучение роли этих факторов в процессе индивидуального развития животных и человека имеет огромное практическое значение, возрастающее по мере усиления антропогенного воздействия на природу. В различных областях биологии, медицины, ветеринарии и других наук широко проводятся исследования по изучению процессов нормального и патологического развития организмов, выяснению закономерностей онтогенеза.

Раздражимость

4. Центральная догма молекулярной биологии - обобщающее наблюдаемое в природе правило реализации генетической информации: информация передаётся от нуклеиновых кислот к белку , но не в обратном направлении. Правило было сформулировано Френсисом Криком в 1958 году и приведено в соответствие с накопившимися к тому времени данными в 1970 году. Переход генетической информации от ДНК к РНК и от РНК к белку является универсальным для всех без исключения клеточных организмов, лежит в основе биосинтеза макромолекул. Репликации генома соответствует информационный переход ДНК → ДНК. В природе встречаются также переходы РНК → РНК и РНК → ДНК (например у некоторых вирусов), а также изменение конформации белков, передаваемое от молекулы к молекуле.

Универсальные способы передачи биологической информации

В живых организмах встречаются три вида гетерогенных, то есть состоящих из разных мономеров полимера - ДНК, РНК и белок. Передача информации между ними может осуществляться 3 х 3 = 9 способами. Центральная догма разделяет эти 9 типов передачи информации на три группы:

Общий - встречающиеся у большинства живых организмов;

Специальный - встречающиеся в виде исключения, у вирусов и у мобильных элементов генома или в условиях биологического эксперимента ;

Неизвестные - не обнаружены.

Репликация ДНК (ДНК → ДНК)

ДНК - основной способ передачи информации между поколениями живых организмов, поэтому точное удвоение (репликация) ДНК очень важна. Репликация осуществляется комплексом белков, которые расплетают хроматин , затем двойную спираль. После этого ДНК полимераза и ассоциированные с ней белки, строят на каждой из двух цепочек идентичную копию.

Транскрипция (ДНК → РНК)

Транскрипция - биологический процесс, в результате которого информация, содержащаяся в участке ДНК, копируется на синтезируемую молекулу информационной РНК . Транскрипцию осуществляют факторы транскрипции и РНК-полимераза . В эукариотической клетке первичный транскрипт (пре-иРНК) часто редактируется. Этот процесс называется сплайсингом .

Трансляция (РНК → белок)

Зрелая иРНК считывается рибосомами в процессе трансляции. В прокариотических клетках процесс транскрипции и трансляции не разделён пространственно, и эти процессы сопряжены. В эукариотических клетках место транскрипции клеточное ядро отделено от места трансляции (цитоплазмы ) ядерной мембраной , поэтому иРНК транспортируется из ядра в цитоплазму. иРНК считывается рибосомой в виде трёхнуклеотидных «слов». Комплексы факторов инициации и факторов элонгации доставляют аминоацилированные транспортные РНК к комплексу иРНК-рибосома.

5. Обратная транскрипция - это процесс образования двуцепочечной ДНК на матрице одноцепочечной РНК . Данный процесс называется обратной транскрипцией, так как передача генетической информации при этом происходит в «обратном», относительно транскрипции, направлении.

Идея обратной транскрипции вначале была очень непопулярна, так как противоречила центральной догме молекулярной биологии , которая предполагала, что ДНК транскрибируется в РНК и далее транслируется в белки. Встречается у ретровирусов , например, ВИЧ и в случае ретротранспозонов .

Трансдукция (от лат. transductio - перемещение) - процесс переноса бактериальной ДНК из одной клетки в другую бактериофагом . Общая трансдукция используется в генетике бактерий для картирования генома и конструирования штаммов . К трансдукции способны как умеренные фаги, так и вирулентные, последние, однако, уничтожают популяцию бактерий, поэтому трансдукция с их помощью не имеет большого значения ни в природе, ни при проведении исследований.

Векторная молекула ДНК - это молекула ДНК, которая выступает в роли носителя. Молекулу-носитель должен отличать ряд особенностей:

Способность к автономной репликации в клетке хозяина (чаще бактериальной или дрожжевой)

Наличие селективного маркера

Наличие удобных сайтов рестрикции

В роли векторов чаще всего выступают бактериальные плазмиды.

Мир живой природы представляет собой совокупность биологических систем разного уровня организации и различной соподченённости. Они находятся в непрерывном взаимодействии. Выделяют несколько уровней живой материи:

Молекулярный – любая живая система, как бы сложно она ни была организована, проявляется на уровне функционирования биологических макромолекул: нуклеиновых кислот, белков, полисахаридов, а также важных органических веществ. С этого уровня начинается важнейшие процессы жизнедеятельности организма: обмен веществ и превращение энергии, передача наследственной информации и др. – наиболее древний уровень структуры живой природы, граничащий с неживой природой.

Клеточный – клетка – структурная и функциональная единица, также единица размножения и развития всех живых организмов, обитающих на Земле. Не клеточных форм жизни нет, а существование вирусов лишь подтвержает это правило, так как они могут проявлять свойства живых систем только в клетках.

Тканевой — Ткань представляет собой совокупность сходных по строению клеток, объединённых выполнением общей функции.

Органный — у большинства животных орган- это структурно-функциональное объединение нескольких типов тканей. Например, кожа человека как орган включает эпителий и соединительную ткань, которые вместе выполняют целый ряд функций среди которых наиболее значительная — защитная.

Организменный — многоклеточный организм представляет собой целостную систему органов, специализированных для выполнения различных функций. Различия между растениями и животными в строении и способах питания. Связь организмов со средой обитания, их приспособленность к ней.

Популяционно-видовой – совокупность организмов одного итого же вида, объединённых общим местом обитания, создаёт популяцию как систему надорганизменного порядка. В этой системе осуществляются простейшие, элементарные эволюционные преобразования.

Биогеоценотический — биогеоценоз — совокупность организмов разных видов и различной сложности организации, всех факторов среды обитания.

Биосферный — биосфера -самый высокий уровень организации живой материи на нашей планете, включающая всё живое на Земле. Таким образом, живая природа представляет собой сложно организованную иерархическую систему.

2. Размножение на клеточном уровне, митоз его биологическая роль

Митоз (от греч.mitos- нить),тип клеточного деления, в результате которого дочерние клетки получают генетический материал, идентичный тому, который содержался в материнской клетке. Кариокинез, непрямое деление клетки, наиболее распространённый способ воспроизведения (репродукции)клеток, обеспечивающий тождественное распределение генетического материала между дочерними клетками и преемственность хромосом в ряду клеточных поколений.

Рис. 1. Схема митоза: 1, 2 – профаза; 3 – прометафаза; 4 – метафаза; 5– анафаза; 6 – ранняя телофаза; 7 – поздняя телофаза

Биологическое значение митоза определяется сочетанием в нём удвоения хромосом путём продольного расщепления их и равномерного распределения между дочерними клетками. Началу Митоз предшествует период подготовки, включающий накопление энергии, синтез дезоксирибонуклеиновой кислоты (днк) и репродукции центриолей. Источником энергии служат богатые энергией, или так называемые макроэргические соединения. Митоз не сопровождается усилением дыхания т.к окислительные процессы происходят в интерфазе (наполнение «энергетического резерву ара»). Периодическое наполнение и опустошения энергетического резерву ара-основа энергетики митоза.

Стадии митоза следующие. Единый процесс. Митоз обычно подразделяют на 4 стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Рис. 2. Митоз в меристематических клетках корешка лука (микрофотография). Интерфаза

Рис. 3. Митоз в меристематических клатках корешка лука (микрофотография). Профаза (фигура рыхлого клубка)

Рис. 4. Митоз в меристематических клетках корешка лука (микрофотография). Поздняя профаза (разрушение ядерной оболочки)

МЕТАФАЗА – заключается в движении ХРОМОСОМ к экваториальной плоскости (метакинез, или прометафаза),формировании экваториальной ПЛАСТИНКИ («материнской звезды») и в разъединении хроматид, или сестринских хромосом.

Рис. 5. Митоз в меристематических клетках корешка лука (микрофотография). Прометафаза

Рис.6. Митоз в меристематических клетках корешка лука (микрофотография). Метафаза

Рис. 7. Митоз в меристематических клетках корешка лука (микрофотография). Анафаза

АНАФАЗА — стадия расхождения хромосом к полюсам. Анафазное движение связано с удлинением центральных нитей ВЕРЕТИНА, раздвигающего митотические полюсы, и с укорочением хромосомальных МИКРОТРУБОЧЕК митотического аппарата. Удлинение центральных нитей ВЕРЕТЕНА происходит либо за счёт ПОЛЯРИЗАЦИИ «запасных макромолекул», достраивающих МИКРОТРУБОЧКИ веретина, либо за счёт дегидратации этой структуры. Укорочение хромосомальных микротрубочек обеспечивается СВОЙСТВАМИ сократительных белков митотического аппарата, способных к сокращению без утолщения. ТЕЛОФАЗА — заключается в реконструкции дочерних ядер из хромосом, собравшихся у полюсов, разделение клеточного тела (ЦИТОТИМИЯ, ЦИТОКИНЕЗ)и окончательном разрушении митотического аппарата с ОБРАЗОВАНИЕМ промежуточного тельца. Реконструкция дочерних ядер связана с десперализацией хромосом, ВОССТАНОВЛЕНИЕМ ядрышка и ядерной оболочки. Цитотомия осуществляется, путём образования клеточной ПЛАСТИНКИ (в растительной клетке) или путём образования борозды деления (в животной клетке).

Рис.8. Митоз в меристематических клетках корешка лука (микрофотография). Ранняя телофаза

Рис. 9. Митоз в меристематических клетках корешка лука (микрофотография). Поздняя телофаза

Механизм цитотомии связывают либо с сокращением желатинизированного кольца ЦИТОПЛАЗМЫ, опоясывающего ЭКВАТОР (гипотеза» сократимого кольца»),либо с расширением поверхности клетки вследствие распрямления петлеобразных белковых цепей (гипотеза «расширение МЕМБРАН»)

Продолжительность митоза — зависит от размеров клеток, их плоидности, числа ядер, а также от условий окружающей среды, в частности от температуры. В животных клетках Митоз длится 30 – 60 мин, в растительных 2-3 часа. Более длительные стадии митоза, связанные с процессами синтеза (препрофаза, профаза, телофаза) самодвижение хромосом (метакинез, анафаза) осуществляется быстро.

БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ МИТОЗА — постоянство строения и правильность функционирования органов и тканей многоклеточного организма были бы невозможны без сохранения одинакового набора генетического материала в бесчисленных клеточных поколениях. Митоз обеспечивает важные проявления жизнедеятельности: эмбриональное развитие, рост, восстановление органов и тканей после повреждения, поддержание структурной целостности тканей при постоянной утрате клеток в процессе их функционирования (замещение погибших эритроцитов, случившихся клеток кожи, эпителия кишечника и пр.) У простейших митоз обеспечивает бесполое размножение.

3. Гаметогенез, характеристика половых клеток, оплодотворение

Половое клетки (гаметы) — мужские сперматозоиды и женские яйцеклетки (или яйца) развиваются в половых железах. В первом случае путь их развития называют СПЕРМАТОГЕНЕЗОМ (от греч. sperm — семя и genesis — происхождение), во втором – ОВОГЕНЕЗОМ (от. лат. оvо — яйцо)

Гаметы – половые клетки, участие их в оплодотворении, образовании зиготы (первая клетка нового организма). Результат оплодотворения – удвоение числа хромосом, восстановление их дип-лоидного набора в зиготе Особенности гамет – одинарный, гапло-идный набор хромосом по срав нению с диплоидным набором хромосом в клетках тела2. Этапы развития половых клеток: 1) увеличение путем мито за числа первичных половых кле ток с диплоидным набором хромосом, 2) рост первичных половых клеток, 3) созревание половых клеток.

СТАДИИ ГАМЕТОГЕНЕЗА — в процессе развития половых как сперматозоидов, так и яйцеклеток, выделяют стадий(рис). Первая стадия — период размножения, в котором первичные половые клетки делятся путём митоза, в результате чего увеличивается их количество. При сперматогенезе размножение первичных половых клеток очень интенсивное. Оно начинается с наступлением половой зрелости и протекает в течение всего репродуктивного периода. Размножение женских первичных половых клеток у низших позвоночных продолжается почти всю жизнь. У человека эти клетки с наибольшей интенсивностью размножаются лишь во внутриутробном периоде развития. После формирования женских половых желез — яичников, первичные половые клетки перестают делится, большая часть их погибает и рассасывается, остальные сохраняются в состоянии покоя до полового созревания.

Вторая стадия — период роста. У незрелых мужских гамет этот период выражен Нерезко. Размеры мужских гамет увеличиваются незначительно. Напротив, будущие яйцеклетки – овоциты увеличиваются иногда в сотни, тысячи и даже миллионы раз. У одних животных овоциты растут очень быстро — в течение нескольких дней или недель, у других видов рост продолжается месяцы и годы. Рост овоцитов осуществляется за счёт веществ, образуемых другими клетками организма.

Третья стадия-период созревания, или мейоз (рис1).

Рис. 9. Схема образования половых клеток

Клетки, вступающие в период мейоза, содержат диплоидный набор хромосом и уже удвоенное количество ДНК(2n 4с).

В процессе полового размножения у организмов любого вида из поколения в поколение сохраняется свойственное ему число хромосом. Это достигается тем, что перед слиянием половых клеток -оплодотворением — в процессе созревания в них уменьшается (редуцируется)число хромосом, т.е. из диплоидного набора (2n)образуется гаплоидный(n). Закономерности прохождения мейоза в мужских и женских половых клетках по существу одинаковы.

Список литературы

Горелов А. А. Концепции современного естествознания. — М.: Центр, 2008.


Дубнищева Т.Я. и др. Современное естествознание. — М.: Маркетинг, 2009.


Лебедева Н.В., Дроздов Н.Н., Криволуцкий Д.А. Биологическое разнообразие. М., 2004.


Мамонтов С.Г. Биология. М., 2007.


Ярыгин В. Биология. М., 2006.


Развитие представлений о клетке. Клетка – основная структурно-функциональная единица всех живых организмов, элементарная живая система, которая может существовать как отдельный организм (клетки бактерий, простейших) или в составе тканей многоклеточных организмов. Лишь вирусы представляют собой особые неклеточные формы жизни, состоящие из молекулы нуклеиновой кислоты и белков. Клеточное строение организмов впервые в 1665 г. наблюдал Р. Гук (1635 - 1703) у растений. Ядро в растительной клетке впервые описал в 1831 г. Р. Броун (1831), но только в 1838 г. М. Шлейден сделал первые шаги к раскрытию и пониманию его роли. Основная заслуга в оформлении клеточной теории в 1839 г. принадлежит Т. Шванну, который, использовав собственные данные и результаты Шлейдена и сопоставив тканевые структуры животных и растений, указал на общий для них принцип клеточного строения и роста. В дальнейшем клеточная теория была распространена и на одноклеточные организмы. Р. Вирхов (1821 – 1902) в 1858 г. обосновал принцип преемственности клеток путем деления («каждая клетка – из клетки»).

Строение клетки. Все живые организмы в зависимости от строения клеток подразделяются на прокариот и эукариот. Прокариоты – примитивные и наиболее древние организмы (бактерии, сине-зеленые водоросли), клетки которых не имеют оформленного ядра. Эукариоты – одноклеточные или многоклеточные организмы, клетки которых имеют оформленное ядро, отделенное от остальной части клетки мембраной.

Рис. 6.1. Строение клетки

На рис.1 представлен общий план строения эукариотной клетки. В центре клетки находится ядро . В нем сконцентрирован наследственный материал, который представлен хромосомами , способными к самовоспроизведению и являющимися носителями генов. Вязкое внутреннее содержимое клетки, окружающее ядро, носит название цитоплазмы .

Многообразные функции клеток, выполняются специализированными внутриклеточными структурами – органоидами . Универсальными органоидами эукариотных клеток являются: в ядре – хромосомы , в цитоплазме – рибосомы, накоторых происходит синтез белка,митохондрии, содержащие «энергетические станции». преобразующие поступающую в клетку извне энергию питательных веществ в энергию нуклеотида АТФ (аденозинтрифосфата) –универсального аккумулятора клеточной энергии, которая затем расходуется на различные процессы жизнедеятельности,эндоплазматическая сеть (ЭПС) – система соединенных между собой канальцев и полостей, мембранные стенки которых служат местом прикрепления входящих из ядра рибосом,комплекс Гольджи – сетчатый аппарат, участвующий в формировании некоторых важных продуктов жизнедеятельности клетки (секретов, коллагена и др.),вакуоли – полости, служащие для регулирования осмотического давления и выведения из клетки продуктов распада,лизосомы, участвующие в расщеплении «старых» частей клеток и выполняющих защитную функцию,клеточная мембрана . В цитоплазмерастительных клеток присутствуют также специальные органоиды– пластиды, в одном из типов которых(хлоропластах) осуществляется процессфотосинтеза.




Важнейшие химические компоненты живых организмов – белки, включая ферменты, - синтезируются только в клетках. Характерной особенностью клеток является четкая пространственная организация происходящих в них химических процессов. Например, процесс клеточного дыхания у эукариот осуществляется только на мембранах митохондрий, синтез белка – на рибосомах и т.д. Концентрирование ферментов, упорядоченное их расположение в структурах ускоряет химические реакции, протекающие в клетках.

Единство и многообразие клеток. Все клетки эукариот имеют сходный набор органоидов, аналогично регулируют метаболизм , запасают и расходуют энергию, используют генетический код для синтеза белков. Общие признаки клеток свидетельствуют о единстве их происхождения, однако разные клетки организма значительно различаются по размерам, форме, числу тех или иных органоидов, набору ферментов, что обусловлено, с одной стороны, кооперированием клеток в многоклеточном организме, с другой – выполнением множества функций организма различными специализированными клетками. Размеры клеток варьируются от 0,1-0,25 мкм (бактерии) до 155 мм (яйцеклетка страуса), но диаметр большинства эукариотных клеток находится в пределах 10-100 мкм. Различия в структуре и функциях одноклеточных организмов в значительной степени связаны с их конкретными приспособлениями к определенной среде обитания.

У всех клеток одного организма геном не отличается по объему потенциальной информации. Различия в свойствах клеток многоклеточного организма обусловлены неодинаковой активностью генов, что вызывает различную дифференцировку клеток, в результате чего одни из них становятся возбудимыми (нервные клетки), другие приобретают сократимые белки, образующие миофибриллы (мышечные клетки), третьи начинают синтезировать пищеварительные ферменты или гормоны (клетки желез) и т.д. Клетки близкого происхождения и сходных функций образуют ткани (мышечную, эпителиальную и др.).

Клетка – самоорганизующаяся система. Регулирующими факторами внутри клеток являются метаболиты (продукты обмена веществ), ионы, которые действуют или на гены, приводя к изменению количества ферментов, или на сам фермент, изменяя его активность. Регуляция может осуществляться по принципу обратной связи, в результате чего поддерживается оптимальный уровень многих важных внутриклеточных процессов, иногда даже при значительных изменениях во внеклеточной среде.

Самовоспроизведение клеток. В организме человека около 10 14 клеток, из которых ежедневно погибает около 70 млрд. Постоянство количества клеток поддерживается их постоянным самовоспроизведением - делением и дифференциацией. В основе самовоспроизведения диплоидных клеток лежит процесс клеточного деления – митоз. Митоз – способ деления эукариотных клеток, при котором каждая из двух вновь возникающих клеток идентична исходной клетке. Митоз сопровождается предварительным удвоением генетического материала материнской клетки, в результате чего в каждую новую дочернюю клетку попадает полный набор всей наследственной информации клетки-предшественницы. Однако клетки некоторых типов (клетки мышечного эпителия) не самовоспроизводятся, и продолжительность их жизни соответствует таковой всего организма. В то же время минимальная продолжительность жизни клеток человека – 1-2 дня (клетки кишечного эпителия). Во всех клетках происходит интенсивное обновление веществ и структур. Огромное количество клеток в каждой ткани, объединенных метаболическими и регуляторными процессами, их постоянное внутреннее обновление обеспечивают надежность работы органов многоклеточного организма.

Половые клетки обладают одинарным гаплоидным набором хромосом. Гаплоидные клетки образуются из диплоидных в результате специального процесса деления клеток – мейоза. Мейоз – тип деления диплоидных клеток, при котором происходит уменьшение числа хромосом и образование гаплоидных клеток.